生态遗传学

生态遗传学是研究遗传变化与生物和非生物环境的特征之间的关系的广泛研究领域。 在人口遗传理论中，环境在自适应演化中的作用趋于隐藏在基因频率动态的递归方程中，其中恒定选择系数的公共假设意味着无论环境如何，基因型，表型和健康之间的恒定关系。 相比之下，对于生态遗传学，中央对焦是遗传变异与环境变异之间的因果关系，其中假设显着（特别是离散的）表型变异具有潜在的遗传组分。 生态遗传学中分子工具的出现和分子生态学的发展，在过去的十五年内大大拓宽了该领域的概念范围。

生态遗传学的起源是在“现代合成”（Huxley 1942）中的起源，其中通过R. A. Fisher，S. Wright和J.B的理论作品实现了遗传学和达尔文进化的整合。S. Haldane和J. Huxley，T. Dobzhansky和H. J. J. Muller的概念作品和有影响力的作品。 从这些遗传开始，很多进化研究很自然，以集中在引起人群内基因和基因型频率变化的力量上。 在该遗传中心的视图中，四个进化力（突变，随机遗传漂移，自然选择和基因流动）在群体中和群体中起作用，以引起微进化变化。 那些同一部队协同行动，以将群体内的遗传变异转化为物种之间的或多或少永久性遗传变异。 给出足够的时间，认为微进化力足以考虑高分类群的宏观演进模式特征。 简而言之，进化遗传学领域的中心挑战已经描述了基因，基因组和物种多样性的四种进化力形状模式，特别强调了自然选择在几种进化力中的主要作用。

然而，基因中心的观点不是大型实地研究人员的主要研究重点或挑战，由博物学家，动物学家和生态学家组成。 他们的重点是与自然选择相似，作为唯一可以产生适应的进化力，有机体和环境之间的适应性。 但是，它的重点是环境在适应方面的作用。 生态遗传学是在生态学环境中对进化过程，特别是自然选择适应的研究，以便考虑本质上观察到的表型模式。 在进化遗传学倾向于在孟德尔公理结构上创立的应用数学分支的情况下，生态遗传学在理论与实验室和实验室之间的往复相互作用中接地。

1.简介

2.经典生态遗传和多态性

3.经典生态遗传学，人口规模和自然选择

4.污水赖特效果

5.交互及其对自然选择与随机漂移之间的阈值的影响

6.同酶变异和漂移与选择争议

7.序列变化和漂移与选择争议

参考书目

学术工具

其他互联网资源

相关条目

1.简介

在本条目中，我简要审查了生态遗传研究的历史及其与分子生态分子生态分子遗传学方法的整合。 生态遗传学的大多数研究开始于本质上的两个最突出的模式中的一个或另一个：

适应，有机体与环境之间的“适合”（参见健身的条目）; 或者，

多态性，通过自然选择在单个人群中维持两种或更多种表型或遗传形式。

随着分子生态学的发展，后者可以显着扩展以探讨系统发育背景中物种之间的表型差异。 这允许对有利于物种之间表型的适应性分歧的环境更加敏锐调查。 此外，通常可以修饰与系统源的相同分子方法，以鉴定对这些特异性表型表型的基因或染色体区域（Gibson等人。2020 [其他互联网资源]）。

最早的研究试图记录野生种群的自然选择的行动，以支持达尔文的理论。 在这样做的情况下，这些研究试图证明自然选择的进化不仅是一种历史因果力，而且还继续对现今野生种群的特征行事。 在渐进主义的假设下，目前尚不清楚是否可以检测到野生种群中的上型的自然选择，更不用说涉及物种在物种表型差异之间。 许多最早生态遗传调查的开始观察，即大多数兴趣的表型，是显眼的表型多态性，例如蝴蝶翅膀或蜗牛壳的系形图案或蜗牛壳的斑点图案染色体重排的多态性。 这些是已知具有遗传基础或可以安全地假设有一个。

虽然自然选择是可以考虑适应的唯一进化力，但是几种进化力，单独或组合的作用可以维持遗传多态性，至少瞬时。 因此，将因果机构分配给单个进化力通常是在对物种内的多态性造成比适应性内的多态性时是更困难的问题。 在这些显着多态性的研究中，四个进化力量中的自然选择是“特权”，作为其维护的解释，至少部分是因为生态遗传学，E. B. Ford的创始人之一广泛合作R. A. Fisher（见福特1975）。 在初期（1928-1950）中，通过定义而不是经验观察解决了将因果机构分配给维持遗传多态性的大部分问题（见下文第2节：经典生态遗传学和多态性）。 也就是说，仅考虑通过复发突变被认为是“过于常见”的那些多态性被认为是适合研究的。 此外，如果物种丰富，则可以类似地消除随机遗传漂移作为相关过程。 实际上，以生态遗传学的最长的站立争议为中心，以自然选择是可以考虑观察到的多态性频率或这些频率的变化是否表明了随机遗传漂移的显着作用（例如，参见示例和Bierzychudek [2001]关于沙漠年度，Linanthus帕拉德的花色多态性解释。

在后期（1966年至今）中，同成酶的出现和分子遗传学的出现允许研究较少的遗传多态性样品。 同酶和单核苷酸多态性的现代表征和分析仍然保持早期强调自然选择，作为形成遗传物质的单一重要进化力。 不同的对物种差异模式的自适应解释往往受到非适应性解释的青睐（见最近通过Dapper和Wade对生殖基因种类的快速多样化的原因进行了综述[2020]。）

当生态遗传学在现代合成的主要理论方面发生在适当的时候，当适应的奇迹很清楚时，但是当有很少有实证的自然选择的实际选择。 通过渐进主义实现自适应完善需要很长一段时间

......一种非常轻微的选择性效果，相应长时间的表现相当于比例缩短时间的更大效果。 （R. A. Fisher 1921与S. Wright相信，通过普及（1986：247）报价[1986：247]）

然而，自然选择非常弱，是生态遗传学目标的障碍，以在野外照亮自然选择。 因此，重点转移朝着理解强烈的自然选择在维持可见遗传多态性中的作用是可以理解的。 如它的创始人，E. B. Ford，

它[生态遗传学]提供了调查当前正在进行的进化实际过程的手段和唯一的直接手段。 （1975：3）

在过去的二十年中，传统生态遗传研究对现行自然选择作用的焦点在过去二十年中已经在几个方面扩大了。 首先，早期研究往往关注单一人群的演变，现在现在有重大重视生态遗传学对人口遗传结构的生态遗传学和迁移，灭绝和殖民的作用对进化和殖民的作用自适应过程（例如，古老鳄鱼2002）。 其次，尽管最早的研究强调了显着的多态性或染色体重排和它们对健身的影响，但是在20世纪60年代后期生化遗传学的出现显着扩大了表型，从应用开始人口研究的电泳方法。 这些研究揭示了酶迁移率的新的生化表型中的丰富“隐藏多态性”。 这些方法将生态遗传学域与经典的“显着表型多态性”扩展到酶功能的生理领域的颜色，形状和行为中的经典“显着的表型多态性”。 然而，新的强调功能性生化表型没有改变该领域的解释性或因果框架。 确定天然选择在维持酶多态性中的作用，例如醇脱氢酶的快速/缓慢多态性（涉及环境醇排出的酶），超氧化物歧化酶（催化除去自由氧自由基）或酯酶（参与许多昆虫中农药的排毒），成为调查的主要焦点，目的是在其物理和动力学的差异方面找到酶变异的选择性基础属性。 实际上，在维护“平衡”多态性的选择主义和中和学校之间的争议的根源（参见Lewontin 1974）在早期生态遗传研究中的随机遗传漂移与自然选择的争议中谎言（见下文）。

最近DNA测序的出现引发了分子系统发育和分子生态的生长。 新技术不仅添加了一种新的表型，而且还增加了对生态遗传研究的更明显的历史（系统发育）维度。 分子系统和对比序列分析已成为研究DNA序列的进化模式和过程的主要现代工具。 这些方法加强了关于生物地理，形态和适应的推论，特别是关于出席生态释放和自适应辐射的分类学和分类谱系的多样化。 他们已经将焦点从种类内的多态性转移到植物中的多样化（例如，Kostyun等，2019），并允许调查单个基因的历史（Gibson等，2020 [其他互联网资源]）。 例如，生态基因组数据允许通过野生番茄物种，Solanum pimpinellifolium，通过与密切相关的地方性物种，茄属植物（Solanum）重建野生番茄物种的入侵的重建Cheesmaniae。 此外，一种适应表型，类似于流动物种的橙色果实颜色与含有已知的果子颜色基因座的胶质基因组的两个狭窄区域相关，其支持通过血栓增长遗传促进适应性收敛的推断（Gibson等人。2020 [其他互联网资源]）。

特别是基于DNA的方法识别出两种新模式。 首先是“净化选择”的优势，其中自然选择的保守力被视为多样性的障碍。 这是在分子水平的自然选择的保守方面，为人类遗传学的模型生物的遗传建筑的调查提供权力。 第二种模式是发现古代多态性的存在，其年龄可能大于其发生的物种或分类的分子遗传变异。 自然选择仍然是现代序列研究中的特权解释力。 实际上，寻找，表征和解释唯一分子模式，例如密码子偏压（Behura＆Severson 2013）和选择性扫描，如果有的话，升高了进化研究中的自然选择的局灶性解释力。 也就是说，DNA序列中的冗余密码子的非谐波或偏见使用被视为证据，尽管它们对氨基酸序列没有影响，但冗余密码子并不是在功能上等同于，因为一些允许更有效的基因表达。 这是证据表明自然选择是强大的，达到基因组，以影响遗传材料的最小和最重要的部件。

在本条目中，我审查了经典生态遗传学，然后讨论了从单一群体扩展到基因结构的基因结构和生物化学和DNA序列的表型的新型过程和解释多态性。 我会表明，尽管生物化学和DNA序列数据的可用性提供了明显的技术改进，但在随机遗传漂移和自然选择的角色上的核心早期争论仍在继续进行。 也就是说，更精细的规模或更低的遗传数据尚未导致解决在生态遗传学基础上的原始概念问题的解决方案。

2.经典生态遗传和多态性

从历史上看，生态遗传研究的起点已经发现了天然群体内的变异，即表型多态性。 后续目标是三倍：

多态性是否具有遗传组分的测定;

确定各种多态性类型的频率及其空间和时间变异性; 和，

确定自然选择如何保持多态性，单独或与其他进化力结合。

福特将遗传多态性定义为

......在这种比例中，在两个或多种不连续形式的形式的相同局部发生的发生，即不能仅通过复发突变来维持它们的比例。 （1975年：109;另见福特1940年）

虽然复发性突变可以在突变选择平衡处无限期地保持多态性，但是福特对于维持多态性维持的自然选择的一个更积极的作用显然感兴趣。 第一个任务是通过人口遗传理论的早期发展，特别是Fisher（1930）的发现。 福特解释了这些意味着天然存在的，不连续的表型变异是“几乎总是遗传”。 这一推理从理论上发现，在大群体中，等位基因（或染色体反转）的正负健康效应不太可能完全平衡。 结果，具有罕见中性突变的个体的数量与原产地以来的几代人数成比例。 此外，如果真正中立，这种等位基因将通过随机遗传漂移的大量人口来慢慢蔓延

他们中立所需的精致装备将受到环境变化和生物体的遗传服装（FORD 1975：110）的烦恼

在中性等位基因达到明显的频率之前。 此外，作为持续多态性的原因的复发突变被认为是最不可能的，实际上，该进化原因明确被福特遗传多态性的定义中排除（见上文）。 因此，中性遗传多态性被生态遗传学的创始人被认为是一个特别罕见的事件，并且因此，这种多态性是强烈，活跃的自然选择的标志。

福特（1940）进一步象透了两种类型的选择性多态性，瞬态多态性和平衡多态性。 瞬态多态性，由自然选择血管等位基因的血管等位基因的过程引起的，被认为不太可能，因为“......有利基因通常已被纳入物种的遗传构成”（福特1975年：110）。 这和陈述反映了本质上的生物在其环境中通过渔业渐进自然选择的长效进程精致的观点（参见自然选择的进入）。 它是当前行为文献中发现的更明确的适应主义观点的前奏（参见Shuster和Wade 2003中的审查）。 这种进化过程的观点主要是现有的有机体适应的改进之一是渔业进化遗传学理论的重要组成部分（1998年韦德和晚安）。

从上面引用的福特的着作明显，遗传基础对不连续表型多态性的遗传基础及其维护，但这些原则也可以在单一的陈述中一起找到：

鉴于这些考虑因素，很明显，如果任何unifactive角色都是普遍的，那么它必须具有一些[自适应]值。 实际上，这可能是如此，即使它发生在1％的频率下，它必须通过选择而受到青睐。 （福特1975：110）

因此，生态遗传学家的主要目标是通过相反的健身效应在不同性别的不同阶段，在不同的地方或在不同时期的不同阶段来辨别自然选择是如何辨别自然的选择是如何实现平衡的多态性。生物的寿命。

福特作为平衡多态性的主要例子，讨论了男性和女性的存在，因为，

很明显，雄性牺牲雌性的任何趋势都会因选择而反对。 （福特1975：111）

Fisher（1930）首先辩称，因为每个人都有母亲和父亲，男性的平均适应性必须等于女性的平均适应性乘以性别比例，表达为男性的女性数量（即，平均数量每只男性伴侣;另见Shuster和Wade 2003，第1章）。 结果，健身随着罕见而增加，并且在这种情况下，每当人口性比率偏离统一时，将增加出生时少数群体性别的基因将具有选择性的优势。 因此，统一的性别比是一种稳定的平衡多态性，在许多物种中通过染色体测定来实现性别，福特称为“内置”遗传开关机构“，其他遗传多态性的特征，如Batesian Mimicry。 通常，构成表型多态性的两种不同类型的适应性必须等于通过在中间平衡频率下的自然选择（达尔文1871，Vol.II，第14章中识别的一点）保持在群体内。 然而，非性相关（甚至性关系）多态性的选择性力的平衡与维持平等性别比例的情况非常不同。 使用单独的性别的存在作为平衡多态性的示例是误导或至少不代表，以维持平衡多态性所必需的选择性。

3.经典生态遗传学，人口规模和自然选择

创始生态遗传学家对随机遗传漂移的进化中的任何显着作用（参见遗传漂移）。 随机遗传漂移和具有恒定效果的单一基因的自然选择的理论相互作用可以在图1.他的进化理论中的渔民认为，在他与S. Wright（R. A.Fisher的信函的信中，自然人群体所见或持续非常大的尺寸1929年8月13日的S. Wright，1986年8月13日引用）在那里他表示，他表示，“我认为n通常必须是地球上的总人口，在性成熟时枚举”。 同样，根据他的智力传导师W. eWwens：

费舍尔从未关注概念[有效人口大小]，因为他应该有......并在他的分析中使用极高的人口大小（最多1012岁），一般过于太大。 （2000：33）

对于这种极大的人口尺寸，由有效种群大小Ne的选择和漂移（参见图1）之间的阈值太低而不是进化的物质。 也就是说，随机遗传漂移的强度与（1 / 2ne）成比例，非常非常弱，均匀的S具有非常小的S值，其具有完全选择的进化命运。 这是“渔业渐进主义”的本质 - 鉴于足够的时间可以对与基因相似的适应影响，这是对较短时间段起作用的基因的适应性的影响。 对于非常大的NE，即使在膨胀自然选择的那样，随机遗传漂移的领域也会受到大大限制（参见图1）。

一个图：链接到下面的扩展说明

图1.随机遗传漂移和自然选择的相互作用。 通过选择效果，单个基因的选择性和随机遗传漂移的强度表示选择的选择性，由（1 / 2ne）表示，其中群体具有有效的尺寸Ne。 当S超过（1 / 2ne）时，基因的进化命运主要通过自然选择来确定。 当S小于（1 / 2ne）时，基因的进化命运主要通过随机遗传漂移来确定。 因此，自然选择（上）和随机遗传漂移（下）的进化结构由由有效种群尺寸确定的波浪边界分开。 [图1的扩展描述在补充中。]

然而，出于渔民所做的同样的原因，生态遗传学家并未完全忽略随机遗传漂移作为一个重要的进化力。 通过生态遗传学家开发的标记重拍方法进行的现场观察记录了大多数自然群体中的人口大小的发电到发电波动，在大多数自然人种群中进行了长期。 因此，通过生态遗传学家，小当地人口尺寸并未被视为不寻常。 事实上，福特认为

...生物自动产生自己的丰富和稀有度，并且这些压力的变化与这些压力有关的大大增加了进化速度; （福特1975：36）

尽管存在不常见的小人口尺寸，但漂移预期将是最有效的，随机遗传漂移仍然被认为是生态遗传学中无关的进化力，因为在人口下降期间被视为自然选择特别强烈。 也就是说，自然选择的强度与人口密度呈负相关。 因此，随着环境压力的群体尺寸和NE下降，强度获得的自然选择使得域之间的边界总是受到选择。 最小的群体表现出很少的表型变异，这被视为他们是最适合或最精细的种群的证据。 因此，由于在立即下降期间，由于自然选择消除了小群体的表型变异。 相反，在人口增加时，环境压力最小，因此自然选择较弱，更允许变异。 这种轻松选择的概念为遗址提供了大型和生长天然群体中罕见表型变体的观察的增加。 如果选择压力成反比于人口大小，则必须大大限制随机遗传漂移在进化中的作用。

此外，福特（1975：38）认为，生态遗传研究明确证明了自然界中基因的选择性优势“......相当超过25％，并且经常远远超过......”。 参照图1，这意味着天然群体中S值的范围显着高于0.01以上，即使在非常小的群体中，将基因置于自然选择所治理的域中。

此外，福特认为不仅是强度而且选择性压力的性质必须经常随着密度而变化，因为

......当罕见的时候或当植物和动物形式受到影响时的植物和动物形式时，有机体的自适应要求没有相同的自适应要求。 （福特1975：39）

事实上，他认为丰富的变化引起的波动选择压力“无效”赖特的转移平衡理论，他被称为“遥远”。 有趣的是，福特和他的同事认为，赖特假设的排序遗传细分将促进快速进化，而是出于与Wright的原因以及不同的遗传机制（自然选择而不是随机遗传漂移，当地选择和跨域选择）的原因。 福特（1975：40-44）认为，将大量的地理上广泛的人口细分为相对较小的团体促进了快速的进化，因为，

......当人口占据一系列限制栖息地时，他们可以独立适应他们每个人的当地环境，而当在较大的区域上传播时，它们只能调整[通过自然选择]，仅在那里获得的不同条件的平均值。 然而，这要求这种适应不应通过从一个小殖民地到另一个小殖民地的移民涓涓细流而不断分解。