生态遗传学

在这里，他提出了在没有移民的情况下对当地条件的专门适应与全球条件的局部条件之间的权衡。 在现代术语中，这被称为基因型 - 环境相互作用，其中基因的选择性效果S的变化随着环境的变化而变化。 基因在一个环境上下文中可能是适应性的（即，S> 0），但在另一个环境中，但在另一个（即，S <0）中的不适应性。 局部环境之间的迁移将自适应和不良反应混合到选择并降低基因频率变化的平均幅度。 从这个意义上讲，对健身的基因型 - 环境相互作用被视为进化约束，因为它限制了基因频率变化的速率。 通过阻止基因流动和在不同局部环境中的基因混合中，可以简单地除去约束。 因此，图1中所示的固定选择效果必须被认为是跨环境的可变选择性效果的平均值。 显然，当栖息地存在基因流动时，必须平均相反符号的大量局部效应，并且平均趋于降低基因的选择性效果的大小。 福特还表明遗传机制涉及“基因综合体平衡以适应自己的当地环境”。 也就是说，他声称基因或超越之间的相互作用，有助于局部适应。 因此，福特调用适应性的基因型 - 环境相互作用以及在快速进化的情况下对健身进行适应性的基因 - 基因相互作用，尽管两者都降低了基因的平均选择性效果。 该参数还符合他的断言，即基因的自适应优势通常在天然群体中的25％。 两种相互作用改变了从随机遗传漂移分离自然选择的阈值的描述（图1）; 事实上，他们倾向于提高它，从而增加随机遗传漂移的领域。 在转向互动效应之前，我将使用自然群体的数据研究随机遗传漂移的生态遗传学的代表性讨论。

4.污水赖特效果

几种机翼着色变体在蛾蛾（Fisher＆Ford 1947）的小型天然人口中，在所有进化研究中的单一人群的最长连续研究之一中，使用Mark-Recapture来研究。 Fisher和Ford的目标是确定是否通过自然选择或通过随机遗传漂移来判断变体频率（MediOnaigra，杂合子和Bimaculata，Homozygotata）的年度波动。 （蜗牛中的条纹模式，Cepeanermoralis¸were自然选择和遗传漂移的相对角色的类似讨论的主题[Cain＆Shephard 1954; Cain＆Provine 1992; Millstein 2008,2009]。）他们从他们的分析推断出来

结论是，本研究的自然群体的群体受到本研究的影响受到选择性的影响，从时刻到时间和强度而变化，并且足够的幅度来引起所有基因频率的波动变化符合其他研究野生种群中可观察频率。 然而，我们没有认为已经充分强调，这一事实对该理论来说是致命的，这对基因比例的这种波动的特殊进化重要性，因为在非常小的分离的人群中可能发生。 ...

因此，我们的分析，可以测试通过随机存活和选择在野生种群中进行的相对零件的第一部分，不支持偶然波动的视图在进化中可能具有重要意义。 （Fisher＆Ford 1947：171,172;报价于1986：423）

用本文，Fisher和Ford在自然选择和随机遗传漂移的相对角色从理论到自然的进化中的相对作用，在赖特和渔夫之间移动了长期争论。 值得注意的是，在第一个这样的研究中，只有八年的单个轨迹对单个基因座进行了左八年，他们对拒绝赖特的理论和随机遗传漂移的整体有信心。

在他对他们的分析的回应中，赖特（1948年）指出，首先，他的进化理论明确涉及多种力量的同时行动（选择，漂移，突变和迁移），并且他强调拒绝了Fisher和Ford的范式。单独的选择或漂移必须负责基因频率的所有观察到的波动（参见群体遗传学的进入）。 Wright指出，为了达到统计结论，福特和费舍尔必须在十年前包括基因频率数据，比较仔细研究，特别是一个没有任何人口大小估计的期间。 如果没有这个早期的数据点，平均波动要小得多，而且没有显着。 他指出，与人口数量的标记重拍估计一样，基因频率本身是估计，其变异，基于报告的样本尺寸，占Fisher和Ford试图解释的观察方案的一半以上（55.2％）。 然后他表明，如果仅假设自然选择的整体解释，那么即使没有采样方差，所观察到的基因频率波动也很大，即等位基因选择系数的时间变化必须从近乎杀菌（或无菌）范围内巨大的优势（即，从-0.50到+0.50）。 然而，Fisher和Ford（1947）不提供任何作为选择性的环境因子中的相当水平的时间变化。 赖特认为，分析中使用的有效人口尺寸几乎肯定太大，可能是一个数量级，而且福斯特没有试图估计预期的因素，预期降低有效规模，如育种数量的时间变化，非随机性死亡幼虫（死亡率在家庭中聚集在家庭中，可能会影响由于病毒感染的85％蛹死亡的物种）或后代数量方差的其他原因（例如鸡蛋数中的女性变异或男性中的变异交配号码）。 在一个不屈的回复，Fisher和Ford（1950）中标记为基因频率的机会或随机波动，污水赖特效应，这是持续到当今的术语，作为随机遗传漂移的同义词。

涉及较大的数据集，福特（1975：146）重新审视了这一交流，并认为赖特在每次核算中仍然错了。 福特还表明，基因的稀有的选择性优势在-0.10至+ 0.20中广泛变化，并且没有证据杂合子优势。 然而，他没有发现，这些数据中的选择和人口大小之间的预期负相关性。 在介入数十年中，来自各种其他生物和自然人口的数据已获得，其审查LED FORD得出结论：

结果，不再可能归因于随机遗传漂移或突变在进化控制中的任何重要部分。 （1975：389）

因此，在其整个创始期间，生态遗传学无情地支持自然选择，作为进化变化的单一解释。 （后来的实验室研究表明，由于基因型的错误分类，颜色图案的表达对热环境敏感或塑料到热环境，因此由于基因型的错误分类，基因频率估计可能受到显着的测量误差。这是另一个变异的源泉，而不是占福特分析。它倾向于削弱基因型和表型之间的联系，从而削弱了表型对表型和潜在基因型之间的选择之间的关系。此外，作为赖特预期的经验证据，是克赖特的预期，那个时间人口大小的波动，繁殖力中女性的大方差，性选择将有效数减少到不到一半的费舍尔福特估计。此外，更加仔细的研究减少了福特平均基因选择系数的估计估计大约两个三分之一[参见Cook＆Jones 1996]。）

5.交互及其对自然选择与随机漂移之间的阈值的影响

基因型 - 常环相互作用（G×e）或基因 - 基因相互作用（简称或G×g）大大复杂化了选择系数的估计。 生态遗传学家喜欢福特假设的分类交互，可以改变基因选择系数的迹象，随着环境（包括密度）或遗传背景中的变化。 这种选择性的逆转需要所谓的G×E或添加剂 - 逐型外翻的“交叉型”规范（WADE 2002）。 交叉型G×e的最简单模型，包括添加剂选择（即，1 + 2s，1 + s的基因型适应性为1 + 2s，1 + s，AA，AA，AA，在一个环境中和第二环境中的相反顺序中）在两个替代环境中，E1和E2中的每一个中，分别具有频率，FE1和FE2。 由于两种环境在频率，空间或时间上波动，因此等位基因的选择性效果在幅度和标志中变化（参见图2）。 取决于替代环境的相对频率和它们之间的基因流动量或迁移的量，平均等位基因可以是相对于健身的“良好”基因或“坏”基因，一种主要效果或对健身的微小影响的基因或甚至如果两个环境同样丰富，则中性基因。 环境之间的迁移量越小，每个对每个理论和福特建议的本地适应程度越大（见上文）。 然而，基因在渔民理论意义上的平均选择性效果必须小于特定时间特定局部性的平均观察，因为长期平均值包含s的正和负值。 此外，由于局部环境条件的持续波动的局部变化符号的局部价值，对健身的平均影响也将向下移动，从赖特建议的漂移领域到漂移领域。 因此，福特想象的非常种群细分，其中在每个地方的选择表现在不同方向上，而不是消除随机遗传漂移的增加的机会。

一个图：链接到下面的扩展说明

图2.随机遗传漂移和自然选择的相互作用，当存在基因型 - 常相互作用或添加剂 - 逐个外观时（参见文本）。 单个基因的选择性效果S是作为替代环境的频率，FE1和Fe2的频率变化，通过基因流动，变化或作为替代等位基因，Pb和Pb的频率，在相互作用基因座的变化下。 因此，既不是基因的选择性效果也不是有效的群体尺寸保持恒定。 结果，相对于图1，自然选择和随机遗传漂移结构域之间的阈值边界大大加宽，这意味着两个力在S和NE的广泛值范围内比较或多或少地发挥着较大的进化作用。 此外，这种分类的相互作用打开了替代环境的相对频率的变化或其他基因座的替代等位基因的可能性可以从选择的选择域中移动基因的选择性效果，反之亦然在其演化过程中。 [图2的扩展描述在补充中。]

对“基因”眼图选择的选择是非常相似的选择是由添加剂的添加剂（晚安和Wade 2000; Wade 2001,2002）引起的。 这种G×g的最简单模型，具有诸如替代等位基因的基因座A和B之间的相互作用，导致在S（PB-PB）等位基的平均基因选择系数，其中PB和PB是频率B-LOCU的替代等位基因，其在附加逐个模型中与轨迹的等位基因相互作用。 B基因座的替代等位基因的相对频率确定等位基因是否是关于健身，主要效果或次要健身效应的基因的“良好”基因或“坏”基因，甚至在背景等位基因时甚至是中性基因同样丰富（即，Pb = Pb）。 每当其认证伴侣的等位基因频率会改变，无论是通过漂移还是选择，等位基因的选择性效果也会改变，就像G×E的情况一样，它移动自然选择和随机漂移域之间的边界（图2），增加了域后者以前者为代价。

6.同酶变异和漂移与选择争议

使用显着多态性来研究各种不同进化力的相对角色的核心问题是，对于对遗传变异的自适应功能或数量，它们不是遗传多样性的不偏不倚的样本。 实际上，福特采用的遗传多态性的定义（见上文）包括这两个偏差的本质。 一段时间，据信“对我们困境的解决方案在于分子遗传学的发展”（Lewontin 1974：99）。 随着电泳的出现，可以量化来自几乎任何生物的蛋白质的随机样品的氨基酸序列，并且可以量化氨基酸取代形式的遗传多样性的遗传多样性。

使用电泳，可以采取两种遗传多样性：

基因座多态性的数量; 和，

每个人的平均杂合子。

从研究中的研究中，据估计，所有基因座的15-40％是多态，平均个体在其基因组的5-15％的杂合子中杂合。 由于该技术主要测量氨基酸取代，因此导致电荷变化，即，只有三分之一的所有可能的氨基酸取代，可以推断这些是最小的遗传多样性，这显着低估了实际水平。 遗传变异普遍存在的结论是，大多数基因是多态的，是不可避免的。 随着生态遗传学的最早研究，寻找生理水平的同酶变体的适应性和平衡选择的自适应功能。

然而，观察到的遗传多态性水平呈现了进化遗传学的数学理论的不可逾越的问题。 遗传变异量太大，无法通过福特和他的同事在天然群体中针对显着的表型多态性的同事的平衡选择的类型来解释。 基本问题是考虑观察到的丙醇酶多态性水平所需的选择性死亡人数超过了几乎所有物种的生殖过量。 这在遗传上的关注必须与生殖和可行性的生态联合。 Haldane（1957）称为“自然选择成本”，也称为替代载荷。 不同的情况下，如果独立选择的话，纯合基因型的死亡率（也称为“分离载荷”）将超过群体产生的后代总数。 出于这个原因，Kimura（1983）提出了他的中性分子演化理论，其基于理论观察，即一种具有选择性系数，S> 0的新型突变等位基因的固定概率约为2s（Wright 1931：133）。 由于S通常被认为在0.001至0.0001的范围内，因此偶然损失新的有利突变的可能性非常高，仅略微小于偶然的损失概率，真正的中性等位基因。

蛋白质结构的研究表明，构成其氨基酸的少数群体的蛋白质的功能性，非同义位点，比非功能性，同义或结构部位缓慢地发展了几倍。 Kimura认为，如果不是大多数，在分子水平的进化变化的情况下是由随机遗传漂移决定的，而不是自然选择是高度争议的。 正如Kimura指出的那样，

......如果大多数人不断地谈论某种学说，由他们的书籍中的顶级当局赞同并在课堂上讲授，那么信仰逐渐建立在一个人的脑海中，最终成为指导原则和价值判断的基础。 无论如何，这是在生物学史上的阻断派或“新达尔文”的位置是最安全的：传统“综合理论”的鼎盛时期。 （1983：22）

很快就很快得到了更少的减少方法（DNA序列研究）可能有助于解决每个氨基酸是否具有一些功能值的问题，因为假设寿命守则中的冗余位置被认为是对真正的“中性”的进化速度，但是在没有选择的情况下随机遗传漂移作用。

7.序列变化和漂移与选择争议

中立的进化理论是生态遗传学的对抗性。 它指出，随机遗传漂移，独立于环境，而不是自然选择，治理DNA和蛋白质水平的最大进化变化。 与此同时，它承认自然选择占塑造形状和生理特性，表现出与环境的自适应合适的形态和生理特性。 这是一种悖论，因为大多数DNA似乎是非功能，而大多数外部可观察表型似乎具有自适应功能。

使用DNA序列数据的理论测试包括对密码子内不同类型（基对）的相对进化速率的比较，并利用遗传密码中的冗余。 估计中性发展的速率或在物种中的分离位点的多态性或数量的数量或沉默或冗余位点取代之间的物种之间的差异（例如，Dapper＆Wade 2020）。 沉默的位点是那些不会导致蛋白质中氨基酸变化的部位，因此在通常的意义上是非功能性的。 相反，通过使用替换位点相对于中性速率评估选择性变化或选择性约束的速率，从而导致氨基酸变化的那些碱基对变化。 如果取代或多态性的速率低于中性，则证据是选择性约束或纯化的自然选择，以防止在突变损伤面前改变和保持功能。 如果替代率高于中性，则这是自适应替代的证据。

分子进化研究还揭示了假性引发剂的存在，通过串联复制的无编码延伸，随后通过单拷贝基因的突变灭活。 伪基因的功能缺乏使其所有密码子有效地中性，并提供了对中性演化速率的另一种估计。 重要的是，已经显示出在功能基因中缓慢进化的“替代”位点，在非功能性串联复制伪蛋白中，已经进化得更迅速。

所选地点附近的中性变化模式的变化也是信息性的，因为在自适应取代期间，将与所选DNA片的片段连接的中性变体进行或“扫描”以与其一起固定。 这种“选择性扫描”暂时降低了选定位点附近的中性水平，直到它可以被突变替换。 中性变化的减少程度或“选择足迹”取决于选择的强度，选择期间的重组频率，以及自选择启动以来的时间。 当一个单一的新颖良好突变的出现发起选择性扫描时，占地面积最显着。 根据环境的改变和开始行动的新颖选择，并开始行动已经存在于人口中的现有或站立变异，对中性多态性的影响可能是非常少的。

平衡由福特观察的排序的选择在中性多样性上留下了自己独特的“反向”足迹（Kreitman＆di Rienzo 2004）。 因为基于随机漂移的选择，构成均衡多态性的DNA的区段被选中长度比预期长得多，所以这些段具有更高的有效种群尺寸（由于后代数量低于随机的后代数量较低）。 结果，它们具有更长的时间来积累附近中性位点的突变变化。 在某些情况下，时间长于创建新物种所需的时间，导致跨特定的多态性（Cho等人2006）。 因此，预期中性多样性的水平在分子平衡多态性附近增强。 当配合系统限制重组（例如，自身或自带或近亲繁殖）时，平衡多态性附近的中性多样性升高的区域可以是广泛的（例如，雅典雅典多元化合物[Tian Et al。2002]）。

Kimura预测，在序列数据可用于测试其中立分子演变理论之前，静音取代比替代取代更快地发展。 分子遗传学研究已经证实了他的预测：静音部位比替换位点快几次。 这些研究清楚地表明，DNA序列水平在DNA序列水平上的主要作用方式纯化选择。 它是自然选择的高度保守的方面，允许比较分子进化的发展过程，这些过程与人类和苍蝇一样多样化。 在分子水平，大多数基因虽然序列，但依次多态，不显示平衡选择的证据，而是符合中立理论的变化模式。

DNA序列链接区域的选择和随机漂移的相互作用是分子演进中最有效的当前理论和实证研究领域之一。 理论表明，除了参数空间的某些区域之外，难以清晰地分离选择和漂移的行动，除了参数空间的某些区域，其一般性仍然是未知的并且受到很多辩论。 与Fisher and Ford（1947年）的研究一样，大多数实证研究都将所有远离中立期望的所有偏差解释为自然选择的证据，而不解决机构问题。 例如，密码子偏差是甚至基因的显然非功能性分量的基因偏差是有证据表明。 因此，尽管理论上进展和更加简化遗传方法的可用性，但是自然选择的原始生态学遗传观点是唯一重要的进化力表征了大部分现代分子演化。 福特汇总声明之间的平行（1975：389;见上文）和分子进化遗传学家，E. Nevo，二十五年后是显着的：

即使在小型孤立种群中，生物多样性演变主要由自然选择驱动，包括多样化，平衡，周期性和净化选择性制度，与之相互作用，但最终覆盖，突变，迁移和随机的影响[[随机遗传漂移]。 （Nevo 2001：6223）