宏观进化论（一）

1. 间断平衡

2. 品种选择

3. 等级理论

4. 理论适应和变化

5. 言论和风险问题

六、历史偶然性

7. 被动趋势与驱动趋势

8. 零力进化定律

9. 主要的进化转变

10.宏观进化理论的（不）统一

参考书目

学术工具

其他互联网资源

相关条目

1. 间断平衡

关于间断均衡 (PE) 的经典论文由 Niles Eldredge 和 Stephen Jay Gould (1972) 共同撰写，尽管 Eldredge (1971) 最初负责这个想法。他们（1972）对 PE 的介绍很大程度上借鉴了 Thomas Kuhn（1962）作品的主题，因为他们将 PE 作为与传统达尔文渐进主义竞争的新范式（Turner 2011b：第 2 章）。他们远没有挑战早期工作中的现代综合，而是将 PE 作为异域物种形成（由孤立的地理变化驱动的物种形成）的直接结果。埃尔德雷奇和古尔德推断，如果物种形成通常是异域的，那么从地质角度来看，它往往会发生得相当快，而且新物种在地理上将远离母体物种。因此，在化石记录中，人们不应该期望看到很多化石系列记录了从一个物种到另一个物种的清晰而逐渐的过渡的情况。埃尔德雷奇和古尔德还认为，大多数形态变化发生在物种形成事件期间（地质学上）的快速爆发，而新物种一旦出现，通常会表现出停滞状态。

当埃尔德雷奇和古尔德（Eldredge and Gould，1972）引入间断平衡时，人们普遍接受的关于进化过程中预期形态变化的观点是系统渐进论。这个概念可以从达尔文的《物种起源》追溯到辛普森（Simpson，1970）。在接受系统渐进论时，古生物学家长期以来不得不承认，化石记录的不完整性是大多数化石物种形成事件中缺乏（理想预期的）逐渐转变的地质记录的重要原因。然而，埃尔德雷奇和古尔德独特地认识到，系统渐进论的预期不仅与化石记录实际显示的内容相冲突，而且与（异域）物种形成的主导模型的预测相冲突。因此，他们开发了 PE：形态进化（和停滞）的另一种观点，旨在综合异域物种形成与化石记录所描述的内容。

达尔文在《物种起源》中将缺乏表现出逐渐形态转变的化石系列归因于化石记录的不完整。他认为物种形成和形态进化是渐进的过程（尽管他确实承认进化速率的变化），并认为它们经常在地质雷达下发生。正如他所说：“几乎可以说，大自然一直在防范其过渡或连接形式的频繁发现”（Darwin 1859 [1964：292]）。相比之下，埃尔德雷奇和古尔德提出化石记录比看起来更完整，我们应该或多或少地从表面上看待新物种的快速出现。正如他们最终所说，在设计间断均衡理论时，他们“希望验证我们专业的主要数据是信号而不是无效的”（Gould & Eldredge 1993：223）。这里涉及的一个认识论问题是，证据的缺乏——在本例中，逐渐进化变化的证据的缺乏——是否真的是证据缺失的证据（Sober 2009；Currie & Turner 2017）。

随后发生的关于间断均衡的争论被证明是复杂且有争议的。尤其是古尔德，在 20 世纪 80 年代代表 PE 提出了越来越大胆和有争议的主张，他倾向于将 PE 视为对现代综合体进行更雄心勃勃的批评的开端。众所周知，古尔德还对物种形成的非达尔文主义解释进行了调侃，例如理查德·戈德施密特（Richard Goldschmidt，1940）的观点，即新物种源于“有希望的怪物”（Gould 1977）。 PE 的停滞性主张也引起了争议，特别是因为古尔德认为它意味着累积的、定向的自然选择在进化中并不像许多人想象的那么重要。推理是，如果定向自然选择是进化变化的主要驱动力，那么你就不会期望在化石记录中看到如此清晰的停滞模式。 PE 引起了生物学家和哲学家的强烈反对，他们更倾向于选择主义的进化图景（Dawkins 1986；Dennett 1995；参见 Sterelny 2001a 以获取有关争议的有用指南）。

与此同时，PE也激发了古生物学的新实证研究，科学家们对大型化石样本进行统计分析，试图评估停滞与逐渐方向变化的相对重要性。这项研究继续变得更加复杂，而且碰巧的是，从经验上看，PE 表现得相当不错（J. Jackson & Cheetham 1999；Hunt 2007；Uyeda、Hansen、Arnold 和 Pienaar 2011）。

PE 提出的另一个哲学问题涉及进化停滞的解释（Turner 2017）。埃尔德雷奇和古尔德从未真正对维持停滞的机制提供非常清晰的说明，批评者经常抓住这一事实（例如，Coyne＆Charlesworth 1996）。他们确实提出物种可能是稳态系统。更糟糕的是，化石证据（停滞现象很常见）与现存种群的研究之间存在不匹配，这些研究显示了许多定向进化变化（Price, Grant, Gibbs, & Boag 1984；Endler 1986；Lenski & Travisano 1994； Harshman & Hoffmann 2000），这个难题有时被称为“停滞悖论”（Hendry 2007）。许多进化生物学家（例如 Estes 和 Arnold 2007）很快将更大范围内的停滞归因于众所周知的过程，例如稳定选择和/或栖息地跟踪，但 Kaplan（2009）对这一举动提出了一些关键问题。 Sterelny（2001b）指出，化石记录中“协调停滞”的情况提出了特殊的解释挑战。协调停滞是一种模式，其中整个生态组合似乎持续数百万年没有变化。停滞是 PE 的核心思想，仍然是古生物学中具有相当大的理论和经验兴趣的问题（Lidgard & Hopkins 2015；Lidgard & Love 2018）。

2. 品种选择

如果说间断平衡 (PE) 是 20 世纪 70 年代出现的关于宏观进化的第一个创新想法，那么物种选择紧随其后。这两个想法如何相关本身就是一个具有一定哲学意义的话题（Turner 2010）。根据 Eldredge 和 Gould (1972) 的观点，驱动性或方向性变化只是形态演化理论故事的一部分；也许，这甚至不是一个地质学上常见的叙述。定向选择是改变群体的选择，将其性状分布从一种性状表达模式推向另一种性状表达模式。根据埃尔德雷奇和古尔德的说法，更典型的是非定向变化甚至停滞的情况。与定向选择一样，非定向选择也会改变种群，但不会改变特征的任何特定分布——它只是将种群从一种模式转移到另一种模式。稳定选择是使种群保持不变的选择，每当它开始偏离时就将其推回到其性状分布模式。最初制定的 PE 有利于稳定选择，表明个体和物种本质上都是稳定的稳态系统，即“在面对干扰影响时具有惊人的良好缓冲能力以抵抗变化并保持稳定性”（Eldredge & Gould 1972：114）。在此观点下，无论“拒变维稳”的机制是什么，它们都与定向自然选择相冲突，必须通过定向自然选择来克服，以便自然选择能够成功推动或“迫使”定向变化。自然选择是否被正确地视为一种力量本身就是一个有趣的哲学问题（Sober 1984; Walsh 2000; Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Bouchard & Rosenberg 2004; Stephens 2004; Brandon 2006; Millstein 2006;填料2009）。然而，抛开这个问题，我们可以考虑物种可能是“通过自我调节抵抗变化”的稳态系统（Eldredge & Gould 1972：114）——因为这是一个对宏观进化理论充满影响的建议。

起初，物种是稳态系统的想法可能是解决 PE 批评者的一种方式，他们想知道什么样的生物机制可以在很长一段地质时间内维持稳态。然而，从将物种视为稳态系统到将它们视为可能成为选择单位的事物，仅一步之遥。埃尔德雷奇和古尔德认为，生物体之间引入的变异通常在种群内是孤立的，并受到稳定选择的限制，除非地理分离为快速进化变化创造了条件。在异域物种形成事件中，适应力足以有效地否定稳定力，从而破坏物种的停滞并导致新谱系的形成。但最终，稳定力量（重新）对新兴物种发挥作用并（重新）建立停滞状态。大多数生物学家认为稳定选择是一个普通的微进化过程（Schmalhausen 1949）；然而，关于一个物种是一个稳态系统的建议使得它看起来像是某种形式的稳定选择可能（在某种意义上）作为一种维持种群水平平衡的机制而发挥作用。

当对这些相互作用如何产生宏观进化模式进行建模时，PE 将主导（即平衡）状态呈现为种群水平形态停滞之一——在这种状态下，物种形成尝试经常发生，但通常无法实现。这些停滞期偶尔会被种群水平形态变化时期（成功物种形成时期）打断（即间断）。在这种分叉模型（描绘停滞和变化的状态）中，物种的行为有点像有机体：物种形成开始看起来像繁殖，而灭绝开始看起来像死亡。这幅图景的关键在于，一旦一个新物种出现，它大多会表现出停滞状态。这个类比并不完美（Havstad 2016 in Other Internet Resources），但它确实开辟了理论探索的新领域。如果整个谱系的差异物种形成和灭绝很像种群中个体的差异生存和繁殖呢？ PE在逻辑上可能并不意味着物种选择，但它确实指出了这个方向，因为它表明物种在相关方面类似于生物体，例如，通过具有可比较的整合和凝聚力，足以让种群阻止有利于停滞的方向变化。

最初，Eldredge 和 Gould (1972) 非常明确地表示，他们并不认为他们的模型需要一种新的选择类型。他们直截了当地写道“我们假设没有‘新’类型的选择”（Eldredge & Gould 1972：112）。但在 1975 年，古生物学家和进化理论家史蒂文·M·斯坦利 (Steven M. Stanley) 将埃尔德雷奇和古尔德的种群水平选择过程称为物种选择的一种形式，到 1977 年，PE 的发明者也同意了。他们写道，尽管如此，他们仍然将物种选择理解为“只不过是更高层次的自然选择的运作”（Gould & Eldredge 1977: 139），但这种解释仍然对实例化主导模型的一种典型方式提出了挑战。自然选择。

关于主导模型：经典和概括地描述（参见 Godfrey-Smith 2007），当种群中的个体积累变化到这种变化成为种群特征的程度时，进化就会发生。根据这种观点，自然选择需要变异、适应性和遗传力（Lewontin 1970；尽管参见 Brandon 1990）。当所有这三件事在种群中同时发生，并且变化随之累积时，进化就会发生。物种选择的支持者认为这三个条件在物种层面上得到满足。

但是，通过实例化这种相当抽象的自然选择模型的典型方式，人们可以确定个体（有机体）在该模型中扮演什么角色，以及种群（物种）扮演什么角色。这种流行的观点将生物体视为选择单位，将物种视为进化单位。由于生物体生存和繁殖的差异，物种得以进化。这种对生物体水平选择和物种水平进化的强调可以追溯到达尔文的《物种起源》，尽管达尔文也支持科选择（Darwin 1859）、性选择（Darwin 1871）和群体选择（Stauffer 1975）。现代综合论的一些早期支持者（例如，Mayr 1942，2001）也分享了这一基本图景，其中选择作用于生物体，而物种则进化。提出选择发生在物种水平而不是生物体水平，就是假设不仅生物体可以充当选择单位，而且物种也可以。

因此，如果理解自然选择的正确方法是将生物体视为选择单位，将物种视为进化单位，那么古尔德和埃尔德雷奇的自然选择模型就挑战了这一观点。或者，如果理解自然选择的正确方法仅仅是将生物个体命名为选择单位，将生物种群命名为进化单位，并且物种也可以是生物个体，那么古尔德和埃尔德雷奇的PE模型并不是真正对自然选择的挑战。自然选择模型，它只是它的一个新实例。这是因为生物个体（见条目）的概念比生物有机体的概念更为广泛；生物个体包括但不限于生物有机体。生物膜、珊瑚礁、昆虫群落、专性共生体、管水母、粘菌和病毒只是我们可能想将其视为个体的众多生物实体中的一小部分，尽管它们不是有机体（参见 Buss 1983；J. Wilson 1999） ；Clarke 2010、2013；R.A. Wilson & Barker 2013 等）。如果物种本身就是个体（Ghiselin 1974；Hull 1976），那么传统的进化理论家也许能够适应物种层面的选择——从这个意义上说，这只是个体层面选择的另一种形式。请注意，这场争论很容易成为哲学家约翰·比蒂（John Beatty，1997）所说的“相对意义”争论的一个例子，在这种争论中，支持者从争论某件事是否可能（物种作为生物的单位）转向。选择）到该事物是否重要（而不是仅仅奇怪）。

其中许多问题——例如如何理解稳定机制和选择、什么是生物个体、物种是否是个体、以及物种水平的选择是否可以简化为个体水平的选择——仍在继续。自从埃尔德雷奇和古尔德首次概述间断平衡理论以来的几十年里，各种生物学理论家一直试图提供物种水平选择的明确且不可简化的例子，即无法在较低水平（例如有机体）重新创建的例子。物种层面的特征，如范围大小（一个物种的范围可能很广，尽管它的生物体并非如此；参见 Jablonski 1987）和物种形成率（一个物种的“繁殖”速度可能很慢，尽管它的生物体并非如此；参见 Vrba） 1987）是特别有前途的候选人。除了提供不可约物种选择的明确例子的问题之外，还存在为概念本身提供令人满意的定义的问题。生物学家 Elisabeth Vrba (1984) 认为，所有提出的物种选择定义都应该确定原因，受到足够的限制以进行测试，并采用与选择在其他层面的作用方式相一致的选择概念。有关物种选择的进一步讨论，请参阅 Vrba (1984)、Cracraft (1985)、Grantham (1995)、Jablonski (2008) 和 Turner (2011b：第 4 章和第 5 章)。

3. 等级理论

值得注意的是，关于物种选择的一些讨论早于 Eldredge 和 Gould（1972）的提议（例如，Fisher 1929，Wright 1956；Lewontin 1970）。然而，这是随后由PE引发的关于稳定选择的讨论，以及同时期关于亲属选择、群体选择和利他主义的讨论的增加（Haldane 1932；Wright 1945；Wynne-Edwards 1962；Hamilton 1963；Maynard Smith 1964；布尔曼和莱维特 1973；E.O. Levin & Kilmer 1974；D.S. Wilson 1975；Wade 1978）——将这些宏观进化的火花转化为一场持续的、等级制的大火（参见 Gould 1980b, 1982, 2002；Vrba & Eldredge 1984；Cracraft 1985；Eldredge 1985；Grantham 1995；以及Eldredge、Pievani、Serrelli 和 Temkin 2016 等）。事实上，一些理论家认为古生物学革命有助于进化论的“等级扩张”。

进化理论家经常区分选择单位（Williams 1966；Franklin & Lewontin 1970；Lewontin 1970）和进化单位（Williams 1966；Hull 1978；Ereshefsky 1991）。扩大可作为选择单位的范畴，直接导致可作为进化单位的相应扩大。这就是进化的等级理论在理论上是如何产生的：当理论家不仅将生物体或个体视为选择单位（参见条目），而且还考虑物种和（亲属）群体以及基因（例如）时，它们也是相应的不仅考虑物种或种群作为进化单位，而且还考虑进化枝、文化、细胞或有机体（分别）。每个提议的选择单元都会产生另一个更高级别的进化单元候选单元。等级进化论只是进化论的名称，它承认与（仅分别）有机体或个体、物种或种群不同的选择和进化单位。等级理论家认为进化过程（特别是选择过程）在不同的生物水平和时间尺度上同时展开。

关于进化的分层思考也许最好用一个例子来说明。人们已经注意到，解释形态停滞的一种方法是稳定选择。稳定选择是一种众所周知的达尔文机制，作用于种群中的生物体。在这里，生物体是选择的单位，而物种是进化的单位。但谢尔顿（Sheldon，1996）引入了另一种对停滞的潜在解释，他称之为“加变化”模型。谢尔顿观察到，在环境动荡时期，生态通才的灭绝风险通常较低，而生态专家则更容易灭绝。那么，也许令人惊讶的是，化石记录中的停滞模式可能是由于生态通才在环境剧变时期的持续存在。该模型关注物种选择，或整个物种的差异灭绝和持续存在，而不是稳定这些物种内部发生的选择过程。等级理论家认为，进化模式（如停滞）可以由在不同生物水平上运行的过程产生和维持。

总而言之，层次进化理论可能包含宏观进化过程（例如物种选择），以及范式微观进化过程（例如有机体水平选择），亚微观进化过程（例如基因选择），甚至超宏观进化过程（例如基因选择）。比如进化枝选择）。 Lewontin (1970) 考虑了以下作为选择单位的可能性：分子、细胞器、细胞本身、配子、个体（这是他使用的术语）、亲属群体、种群、物种、物种群落和门。威廉姆斯（Williams，1966）和道金斯（Dawkins，1976）经常被认为是基因选择论概念的提出者。关于基因选择论（基因既是遗传单位又是选择单位的理论）的争论引发了关于什么是复制基因而不是相互作用基因的进一步哲学讨论（Hull 1980；Brandon 1988，1990；Lloyd 1988）格里菲思和格雷 1994 年，1997 年斯特雷尼； & 迪克森 1996；戈弗雷-史密斯 2000；格里塞默 2002；不同的生物学家（例如，Mayr 1963；Gould 1980a；Lewontin 1991）对基因作为选择的直接目标的说法提出了强烈的争议。对于基因选择论的话题，生物学哲学家既持赞成立场（例如，Sterelny & Kitcher 1988；Waters 1991），也持反对立场（例如，Sober & D.S. Wilson 1994；Lloyd 2005）。