单位和选择水平的注释（三）

68。

辩论唯一开放的事情是汉密尔顿的统治是否总是以其古典形式有效。特别有趣的是，它是否适合非加性健身效应。实际上，汉密尔顿的规则可能必须扩展到某些非添加性[Grafen 1985a，b]（Box 3），但这始终会导致小组选择配方的相应变化。早就知道，对于非加性收益，包容性健身和群体选择观点均无法在适应性效应（对选择的反应）和遗传效应（遗传性）（遗传力）之间实现清晰的分离，出于相同的原因[Queller 1992] [Queller 1992] 。因此，尽管有相反的主张[Nowak等。 2010年]，长期以来，群体的选择和包容性健身观点已被称为同一过程的等效观点[Hamilton 1975]，即使是强烈的选择和非节相互作用[Queller 1992]。 （Marshall 2011：329;添加了重点）

69。例如，E.O。威尔逊2008； Nowak，Tarnita和Wilson 2010，2011; Hölldobler＆Wilson 2009; Van Veelen 2009；范·维伦（Van Veelen），加西亚（Garcia）等。 2012; Van Veelen，Luo和Simon 2014; B. Allen，Nowak和Wilson 2013; E.O. Wilson＆Nowak 2014; Traulsen 2010;克拉克2016; Shavit＆Millstein 2008; Uyenoyama 1979; S. Wright 1930; E.O.威尔逊2012; Bodmer 1965; Bijma＆Wade 2008。

70.遗传学家还对适应主义者/KS学校的理论“正式达尔文主义项目”提出了有效的批评，认为该项目对单个生物体的偏好是任意的，因为他们在进化变化中对多级选择的偏见也是如此建模（Shelton＆Michod 2014a，B； Gardner＆Grafen 2009）。

71。最近的等价和传统主义主张，例如Bourrat 2021a等，仍然经常指Dugatkin and Reeve 1994的主张，好像它们完全没有问题或已有良好的知名度哲学文学。

72。“ [n] [促进基因选择模型的人之一]讨论了对个体的有机体优势的群体选择……尽管这个过程……根本不是脆弱的，与小组选择的相当明显的群体选择相反”（S Wright 1980：841）。

73。请参见West，Griffin和Gardner 2007 Quote，上面；另外：“没有选择小组选择的理论或经验示例可以用亲属选择来解释”（West，Griffin和Gardner 2008：375； West，El Mouden和Gardner，2011年）。

74。赖特有兴趣探索转移平衡过程中流行选择的动态，将其与“小组优势的群体选择”形成鲜明对比（S. Wright 1980：840；见S. Wright 1931，1984）。赖特（Wright）的进化变化论点是，主要的KS模型类型与“群体的统一优势的群体选择”（在理论上和经验上都是非常不同的）（S. Wright 1980：841）。

75。2015年晚安; 2013; Goodnight＆Stevens 1997;对比West，Griffin和Gardner 2007，2008。

76。此RQ的确切含义取决于我们是在询问简单的选择产品适应或工程适应 - 遗传学的两个流派经常使用“适应性”一词来表示不同的事情。我们将在这里的工程意义上占据含义，因为这主要是适应主义者/KS RQ。

77。我们可以在群体选择的最新哲学分析中看到这种张力。即使它有效地重新引入了相互作用者和适应性的表明者之间的区别，并明确拒绝了以前突出显示的双重交互 +发表者要求进行组选择，但作者还需要更高级别的“良好集成”群体，似乎是一种方式，似乎是一种方式在小组级别恢复功能或适应性需求的方法，以满足亲戚选择者/适应主义的方法（Birch 2020）。

78。这些问题也有助于我们理解为什么提出的建议“从多层次角度重新构建社会生物学的理论基础”（D. S. Wilson＆E。O. Wilson 2007）拒绝了大多数社会生物学家和动物行为主义者，即适应主义者/KS KS/KS KS/KS KS。学校：进化变化方法的多级模型并非主要是建模工程改编，而只能进行交互。

79。韦德继续：

在这种程度上，假设个体随机交配和随机混合的人群遗传模型不适用于研究这些特征的进化。 （Wade 1980b：854）

80。所有这些分析在“达尔文人口”分析下被拒绝。前面提到的“达尔文人口”观点为GS的必要条件提供了相当不同的观点。为了使给定的选择故事具有描述性的声音，必须在所描述的选择级别上存在“达尔文人的人口”，（在此分析中）需要在该级别上存在互动者，宣言和生殖器，因此自从道金斯（Dawkins）拆开以来，将其他人汇总在一起（Godfrey-Smith 2009：112）。达尔文人的人口至少被认为是

特征有变化的因果联系的单个事物的集合，这会导致生殖产出差异（个人繁殖的速度或速度的差异）在某种程度上继承了。 （Godfrey-Smith 2009：39）

基于各种标准，范式，最小和边缘达尔文人口之间存在进一步的区别（Godfrey-Smith 2009：第3章）。请注意，尽管作者进行了抗议，但这个概念融合了互动者，发表者和复制品的功能角色（Lloyd 2017;Suárez＆Lloyd 2023）。如图所示，这导致了有关Holobionts的辩论（见§4.6）的混乱。

据称，使用达尔文人群和生殖器（Godfrey Smith 2009，2016）进行多层次选择的方法比其他可用单位的其他可用分析提出了优势，因为它可以说明先前被忽视的示例，例如表观遗传遗传系统，尽管Griesemer对单位对单位的账目进行了帐户（1998，2000a，2003，2003，2016，2018，2019）均引入了“生殖器”的概念，并包括遗传和发展特征的表观遗传系统。问题仍然是，是否要获得一个帐户来处理所谓的被忽视的例子值得拒绝整个生物学上接受的小组选择模型，包括几乎所有适应主义者/KS学校帐户以及几乎所有GS的进化变更帐户，以及是否损失了这种损失鉴于我们对允许小组选择的生殖器有一个表观遗传学帐户，这是应对表观遗传的真正必要的。

81。劳埃德（1983，1987，1988 [1994），格里塞默（1984）和其他人使用基于模型的方法引入了哲学文献中期的190年代早期哲学文献。

82。“……不通过适应物种的个体（与基因，行为或相关的微生物一样）携带的某些东西，而是通过种群的某些结构或组成方面来赋予适应性”。 （Lamm＆Kolodny 2022：1）请注意，该概念与进化变化学校在选择和传输过程中处理高级特征的灵活性是一致的，同时也提供了最佳的特征。

83。有关类似过程的审查，请参见Goodnight＆Stephens 1997；韦德等。 2010; Firell＆Page 2000; Wade，Bijma等。 2010;韦德2016; Shaffer等。 2016。

84。自私的突变

不再是通过群体选择进化的社会体系的威胁，而是对通过个人选择进化的“普通”适应。 （Breden＆Wade 1981; Wade 2016，146）。

85。在这段话中，韦德还指出，进一步解释了：

健身成本和收益是由利他主义基因型所做的，而不是基因上自私的人所做的事情，而是他们没有做任何事情来产生健身成本，而只是获得健身益处。因此，健身效果不会改变。 （Wade 2016：146–147）

86。Bijma＆Wade 2008; Bijma等。 2007a，b; Bijma 2010b，2011年，2014年； Drown＆Wade 2014;劳埃德（Lloyd）1988 [1994]； Lloyd＆Wade 2019; Koskella＆Bergelson 2020。

87。提供，也就是说，它们与高级健身具有正确的关系，例如，根据健身方面的方差属性，如添加性方法中所检查的，并通过上下文分析或其他方法（AS AS AS AS）显示在劳埃德（Lloyd）1988 [1994]中提出了提议。这种观点也在Damuth和Heisler 1988以及Grantham 1995中辩护。 Lloyd and Gould 1993; Cracraft 1985。它很快成为古生物学家选择物种选择的广泛接受的标准（请参阅VRBA 1989; Gould 2002; Jablonksi 1987，2008; Jablonski and Hunt 2006; Coyne and oyne and Orr的教科书2004年，以及其他人。）威尔逊1998年从哲学的角度反对这种方法。

88。威廉姆斯本人在讨论更高级别的选择中承认：

“所有这些困难的答案必须是劳埃德的……选择更高级别的选择取决于新兴人物，而是取决于任何新兴的健身。” （1992：27）

89。也就是说，就群体水平的性状差异和健身而言，这意味着在适当的适应性组件中，非交叉级别的副产品的高级方面的高级方面，即物种级别，即“聚集” （或自适应）特质，加上较低级别的要求，例如，在一种方法中，涉及健身组件中差异的非差异，这是上下文依赖性等的一种形式。Damuth＆Heisler（1988）同意对高级选择过程所需的内容的评估 - 在这种情况下，基于高级特征在物种水平上进行选择：

问题是……是否存在在小组级别上可以确定的字符，这些字符与个人角色与健身的关联无法解释其与个人健身的关联。 （1988：421）

他们写：

•“感兴趣的是群体人口中的群体角色的演变”。 （1988：409–410）

•“在这种[MLS2]情况下，我们确定了与第一个的适合度不同的健身，这不仅仅是小组成员健身的平均值。” （1988：409–410）

请注意，这与群体级特征的类型不是相同的类型的特征，其健身在哲学讨论中考虑的大多数小组选择模型类型中都起着作用（例如差异很大，正如Bourrat 2021a一样，B最近注意到了Grantham 1995。今天，请参见Carotenuto，Di Febbraro等。 2020。Slatkin1981a提供了早期模型。

90。作为进化变化的学校理论家，包括海斯勒和达姆斯，请注意，进行选择分析的目的是确定角色与健身之间的关系。一旦确定了这些关系，就需要使用各种工具来研究它们的因果关系，尽管在许多情况下，尤其是在古生物学中，只能直接获得相关数据。 （请记住，差异和协方差可能不是特别擅长建立因果关系（Lewontin 1974）。）这就是为什么实验室实验如此有价值的原因；我们自己可以充当原因（进化变更研究人员使用上下文分析，不经常使用方差分析或协方差；请参阅Heisler＆Damuth 1987年的讨论； Damuth＆Heisler 1987; Griesemer＆Wade 1988，关于实验者作为Causal Agent的价值， ）。

91。正如Jablonski（2017b：452–453）总结了最近有关物种选择和遗传的谱系范围和长期血统成功的探索情况，[使用包括互动者和包括交互者和包括互动的非抽象方法Griesemer分析（2005）]的生殖器功能角色，遵循Lewontin（1970）：

因此，由于（a）物种在其地理范围大小上有所不同，（b）物种范围的变化与物种生存率（以及更具争议性的物种形成率）有因果关系，并且（c）范围大小在范围内是可传播的。物种水平（即相关物种的范围比机会预期的范围更相似），这种物种级的特征符合Lewontin（1970）的经典三合会，无论选择：变化，差异，差异存活和繁殖，原因是由于相互作用而进行的。与环境的变化以及这种变化的遗传力。 （关于物种范围，遗传力和多层次选择，请参见Jablonski 1987； Hunt，Roy，＆Jablonski 2005; Waldron 2007; Waldron 2007; Carotenuto，Barbera，＆Raia＆Raia 2010; Borregaard，Gotelli，Gotelli，＆Rahbek，＆Rahbek 2012; Alves，Alves，Diniz-Filho，＆Villalho，＆Villalabos，＆Villalobos，＆Villaloboss 2017; pie＆Meyer 2017;

92。道金斯从一开始就认识到他的问题与互动者的问题完全不同，因为他与他人的辩论涉及选择过程的最终受益者（Istvan 2013；Ågren2021a）。

93。他认为，如果莱文顿，富兰克林，斯拉特金和其他人是对的，而连锁不平衡非常强烈，他的观点将不会受到影响。因此，如果连锁不平衡非常强大，那么“有效复制器将是很大的DNA”（Dawkins 1982b：89; Sapienza 2010）。道金斯对复制者研究问题不感兴趣。他声称他的框架可以容纳其任何可能的答案。

94。Dawkins1982b：81，我的重点；参见第4、5、52、84、91、113、114页。比较道金斯的中心问题的替代表述：

当我们说改编是“为了有利于”的东西时，那是什么？……我建议适当的“某物”，即从这种意义上说的“选择单位”，是活跃的种系复制器。 （1982a：47）

我认为，这个特殊的表述提出了两个问题，一个关于选拔过程的受益者是谁，另一个关于谁具有适应性。 Griesemer and Wimsatt的研究（1989）在这里对魏斯曼主义有很大帮助。

95。请注意，即使威廉姆斯（Williams）在基因上“保留自己的书籍”，但也反对以下观点：特定群体特征是群体的适应，因为这些群体特征没有正确地理解为在适当的历史选择场景中受益于该小组（G. C. C. C. C.威廉姆斯1966年）。

96。因此，可以从某种意义上将复制器作为信息，而不是生物实体（参见Hampe＆Morgan 1988）

因此，必须将改编视为是为Active-Germ-Line复制器的利益而设计的，其简单原因是复制器/复制器是唯一可以在整个自然选择过程中享受它们的唯一实体，无论是生物体还是群体， ，正如道金斯所承认的那样（1982b：114; 85）。由于只有活跃的种系复制器“生存”，因此它们是适应的真正轨迹（1982b：113；添加了强调）。

97.因此，道金斯拒绝了交互者的方法，部分原因是他用适应性的宣言来识别它，他根据长期受益人的定义回答了这一点，即他的复制者，我们现在是正确的，我们现在是正确的，到生殖器。

98。请注意，这是Adaptationist/Kin选择研究学校中的典型RQ，如第3节所述。

99。遗传选择者缺乏对更广泛的相互作用者对选择单位的定义本身（请参阅第3节），这会导致其他地方的严重问题，例如反对车辆/交互者的论点，例如，当他们无法识别交互者时，不是工程改编，也不是将所有群体选择主义主张解释为受益人和改编和交互者的表演者的趋势（第4.1节）。这是对正在追求互动问题的作者的严重误读，例如进化变化多层次的选择者（§3；另请参见第§4.1节）。

100。在一个完全不同的还原论注释中，生物学哲学的进一步工作使选择单位的水平比原始的遗传选择者更远（Rosenberg 2006）。更高级别的选择可以降低到更基本的水平。采取还原主义的立场，这是避免物理主义和反发起主义生物学中“站不住脚的二元论”所必需的，这是一个论点是，自然选择原则（PNS）应被正确视为物理科学的基本定律（特别是特别是化学），可以在原子和分子的水平上运行（Rosenberg 2006：189-191）。因此，不同的分子环境将有利于不同的化学类型，而那些“更接近环境最佳稳定性和复制的组合”是“最合适的”，并且将占主导地位（2006：190）。然后可以在从简单分子到化合物，细胞器，细胞，组织等的每个步骤中应用，以使其在合并相互作用和复制器的特征的缺点时，在每个化学聚合水平上的结果都在是另一个PNS的实例化，原则上依赖于以下是从一个或多个较低的聚集水平运行的环境中遵循PNS的分子相互作用。 （Rosenberg 2006：192）

101。最初由Waters（1986，1991），Sterelny＆Kitcher（1988）和Kitcher，Sterelny和Waters（1990）提出的论点。尽管他们的观点（尤其是科学现实主义）之间存在实质性差异，但在这里讨论将仅限于他们对遗传选择主义和统一多元化的狭义上说的话。 （另请参见Sterelny 1996a，B; Waters 2005; Kellert，Longino和Waters 2006;§3;§4.1。）。

102。JohnOdling-Smee和Kevin Laland认为，即使考虑到扩展的表型立场（2011;对比Dawkins 1982a，b），遗传学方法也无法适应利基构建活动的后果。请参阅第4.1节中以上的群体和亲属选择/基因模型等价的讨论。

103。他们写道，如果您想从基因的水平上进行建模，即“ A”等位基因的整体适应性，则考虑到每组专业，详细的环境（又称互动者）中的健身，并根据频率进行加权在这种环境中，使用多层次选择者使用的相同统计工具来识别组织等级级别的交互者（例如Waters 1991：563使用Lloyd 1988 [1994]； Sterelny＆Kitcher 1988：354使用Brandon 1982）。