宏观进化论（三）

7。被动与驱动趋势

古生物学家长期以来一直对记录和解释化石记录中的大规模进化趋势感兴趣（McShea 1998）。宏观进化趋势的经典例子，以及古生物学家广泛研究的趋势是Cope的规模增加。古生物学家通常会区分内部趋势（例如，单个谱系内的平均大小增加）与局部趋势（例如，在培育学上哺乳动物的平均大小增加）。后者是宏观级别的模式。尽管诸如进化量增加之类的趋势通常归因于自然选择，但Stanley（1973）指出，这些趋势可能仅仅是统计现象。假设哺乳动物之类的进化枝从身体大小的固定下边界开始或附近。并假设进化尺寸增加和减小是同样可能的。随着进化枝的发展，平均身材可能会从固定边界远离“随机步行”，这是古尔德（Gould，1996）后来流行的想法。许多科学家也认为这是进化变化的被动扩散模型。

被动趋势的概念与宏观进化理论的其他主题密切相关。尤其是古尔德（Gould）对Cope的统治可能是被动趋势的可能性充满热情。如果是这种情况，那意味着进化尺寸的增加不是自然选择。更重要的是，如果我们通过假设它是一个被动趋势来解释尺寸的增加，那么解释就不必参考任何微观级别的原因。状态空间中的固定边界可以通过发展的限制来维护，这是古尔德的另一个最喜欢的主题。最后，由于远离固定边界的随机步行而产生的趋势似乎根本不是进步的。在一定程度上，大规模的进化趋势是被动的，机会看起来像是进化史上更重要的因素，而选择看起来不那么重要。

McShea（1994）对被动趋势和驱动趋势之间的区别进行了广泛引用的表述，还提出了几种确定趋势是被动还是驱动的方法。一种方法是稳定的最小测试：轨道，例如，进化枝的最小成员的身体大小。如果随着时间的流逝稳步增加，这表明趋势是驱动的。古生物学家现在通常会试图确定趋势是被动的还是被动的，尽管这项工作有时会遇到不确定的问题（Turner 2009）。体型受到了很多经验的关注，部分原因是它很容易从零碎的化石遗骸中估算出来，部分原因是它是每种动物具有的特征的简单原因。

除了它在宏观进化理论的发展中的作用及其对科学研究的影响之外，被动/驱动的区别还引发了许多哲学问题。如前所述，被动趋势的概念与有关机会或随机性在进化中的作用的传统问题联系起来（Millstein 2000）。实际上，被动/驱动的区别看起来很像人口遗传学中的随机遗传漂移与选择之间的区别。漂移可以解释为基因频率的被动趋势。格兰瑟姆（Grantham，1999）认为，被动趋势的概念指向某种解释性多元化：在宏观层面上最好将其解释为一种随机现象的趋势可以在较低级别上获得更确定性的解释，而这些趋势可以在较低的层面上得到更确定性的解释不需要冲突。特纳（Turner（Turner）（2014）提出，被动趋势的概念对流行的干预主义观念对因果解释提出了挑战。通过证明它是被动的，可以解释趋势是一种非毒理解释性策略。

从哲学上讲，一个尚未探索的问题是，被动与驱动的大规模趋势之间的区别可能与哲学上的分歧相交，即新达威人进化论是否最好地理解为一种因果理论（鉴于其通过其典型的表述，这是一种观点Sober 1984）或统计理论（Matthen and Ariew 2002； Walsh，Lewens和Ariew 2002）。对于是否最好理解被动/驱动的区别是由不同因果机制产生的趋势之间的区别，而不同种类的统计现象之间的区别，可能是一个疑问。

8。零力进化法

许多古生物学家认为，驱动趋势必须由自然选择驱动。例如，如果驱动体型，则肯定意味着较大的体型赋予了一些生存或生殖优势（Hone＆Benton 2005）。 McShea（2005）和McShea and Brandon（2010）强行挑战了这一假设。 McShea（2005）认为，结构复杂性的提高是驱动趋势，但不必由选择驱动。那是因为增加的结构复杂性可能只是不断发展的系统的零力条件，这一想法是McShea和Brandon（2010）详细发展。麦克谢（McShea）和布兰登（Brandon）的零力进化法（或ZFEL）引起了其他哲学家的关键回应（Barrett等，2012）。尽管传统的进化思想家（从达尔文开始开启）假设自然选择必须解释复杂性的提高，但麦克谢（McShea）和布兰登（Brandon在洞穴的物种中。他们将洞穴居民的眼睛流失视为自然选择有利于降低结构复杂性的情况。另外，O'Malley，Wideman和Ruiz-Trillo（2016）考虑了简化在赋予“自适应”优势方面的潜在广泛和宏观进化的作用。

McShea和Brandon还认为，ZFEL具有对微观进化现象的统一说明。他们援引ZFEL来解释各种不同的模式，从化石记录所代表的动物生命史上的复杂性到随着时间的推移增加基因组异质性。无论人们认为ZFEL是“生物学的第一定律”的说法，他们的项目都提出了一个值得探索的问题：是否合理地认为宏观进化模式的解释应该从根本上采取与在截然不同的时空规模上的模式的解释基本上相同的形式？比例尺重要？

ZFEL还提出了一些有关进化论结构的基本哲学问题。例如，我们应该如何确定什么是进化系统的默认期望或零强度条件（Gouvêa2015）？有什么方法可以将经验区分在默认期望的理论之间？关于默认期望应该是什么，甚至还有一个事实吗？这些有关对进化系统默认期望的问题可能会与关于无效假设在科学推理中的功能的更大问题联系在一起。这些关于宏观进化理论中默认假设的问题还促使与有关分子进化中的中性理论的问题（Kimura 1983）和社区生态学（Hubbell 2006）进行了比较。有关相关的哲学讨论，请参见例如Dietrich（1994）； Bausman和Halina（2018）。

9。主要的进化过渡

如果一种思考地球生命历史的更大局面的一种方法是关注进化趋势（大小增加，复杂性增加等），另一种方法是专注于生命史上的重大过渡事件（Maynard Smith ＆Szathmáry1995; Szathmáry和Maynard Smith（1995：228）的大多数重大转型工作的出发点是进化史的改变游戏改变的清单：

将分子复制到隔室中分子种群

未连接复制剂到染色体

RNA作为基因和酶至DNA和蛋白质（遗传密码）

原核生物到真核生物

无性克隆到性种群

动物，植物和真菌的生物（细胞分化）

孤独的个体到殖民地（非成熟的种姓）

人类社会的灵长类社会（语言）

Maynard Smith和Szathmáry的见解之一是，进化的发展机制（进化的方式）在进化史的过程中发生了变化（Calcott＆Sterelny 2011）。

关于主要过渡理论的一种哲学关注是，原始清单是一个混合的袋子（McShea＆Simpson 2011）。例如，某些过渡，例如真核生物的演变和多细胞性的演变，似乎涉及部分/整个复杂性的跳跃。但是其他人，例如有性繁殖的演变，也不会。因此，尚不清楚这些是同类的过渡。的确，梅纳德·史密斯（Maynard Smith）和萨斯马里（Szathmáry）建议过渡具有三个特征：（1）信息存储和传输方式的变化； （2）新的劳动分部； （3）曾经可以独立繁殖的个体在过渡后不能再这样做。尤其是标准（3）将主要过渡的问题与关于生物个性性质的更大辩论联系起来。但是，一个潜在的问题是，并非原始列表上的所有过渡都满足所有三个标准。例如，从灵长类社会到人类社会的转变显然涉及（1）和（2），但不涉及（3）。为了使事情变得更加复杂，Szathmáry（2015）重新审视了过渡的原始清单，并提出了一些变化。

与这种担心相关的是，主要过渡不包括统一的进化事件，一些理论家（例如O'Malley 2014）认为，其他重大事件也应视为主要过渡。 O’Malley＆Powell（2016）认为地球的生物氧合是一个主要的过渡，而Currie（即将到来的）为将大规模灭绝作为主要过渡而言。

第二个哲学上的关注是，梅纳德·史密斯（Maynard Smith）和萨斯塔玛（Szathmáry）的最初想法看起来有点目的论，并且很可能会增加一些科学家和哲学家的骇客（例如，Dawkins 1986; Dennett 1995）。 Szathmáry和Maynard Smith（1995年）的过渡似乎都是在人类发展的途径上的必要步骤，并且愤世嫉俗地，人们可能想知道它们与后来的人类的关系是否使过渡“主要”过渡。与之相关的是，人们可能会想知道，重大过渡的想法是否有点太接近了关于伟大存在的进化前思考。这也与有关进化进步的传统问题联系在一起（Ruse 1997）。尽管本条目中调查的某些概念（尤其是被动趋势和历史意外情况）似乎对对进化进步的信念的信念有威胁，但主要过渡的理论与进步主义者对进化的看法很吻合。

但是，尽管存在这些潜在的问题，但主要的过渡确实是历史事件，构成了明显的解释性挑战。可以说，如果不应对其中一些挑战，我们对宏观进化的图片将无法完全完整。

值得注意的是，梅纳德·史密斯（Maynard Smith）和萨斯塔里（Szathmáry）都不是古生物学家，因此他们的原始提议与许多古生物学家对重大过渡的方式之间的方式可能有些脱节。从原始列表开始的几个过渡必须在深处发生。例如，化石记录不可能使我们对真核生物的起源有很多深入的了解。分子工具可能能够阐明有关深层过去的宏观进化查询（O’Malley 2016）。古生物学家有时会对重大过渡的更广泛（宽松）的看法，因此任何主要的进化新颖性都可以算作主要的过渡。例如，哺乳动物中胎盘的演变或羽毛在大规模的演变中可能算作这种更广泛的观点的主要过渡。 Currie（即将到来）在理论驱动的方法和现象驱动的方法之间进行了区分。古生物学家倾向于落入后一个营地，因为它们通常首先考虑化石记录中出现的主要形态或表型变化。

10。宏观进化理论的统一

宏观进化哲学中的一个重大且剩下的挑战是确定上述调查的宏观进化的各种思想如何可能会或可能不融合在一起。标点平衡与物种选择之间的关系到底是什么？还是在PE和主要过渡之间？还是物种选择和历史意外情况之间？还是在偶然性和主要过渡之间？ （某些）这些想法会编织在一起以形成大规模进化的统一图片吗？还是它们代表的东西更像是在不同情况下或多或少有用的科学思想的异质抢劫袋？另一个问题是，宏观进化理论的相对（偏见）如何在宏观进化如何与微发展相关的长期问题上。

最后，对宏观进化的研究挑战了实验科学和历史科学之间所谓的区别（Sober 1993； Cleland 2001）。可以肯定的是，该领域的调查是历史性的，并且经常强调过去的过去，但它也涉及理论和前瞻性建模，对模型将会或不会找到的东西做出预测，对古生物学家将会或不会找到的东西进行预测瓶子和其他类型的实验，模拟等。宏观进化的科学研究是一个哲学上丰富而充满挑战的领域，拥有许多沉积物。