微生物学哲学（一）

一、背景

2. 关注微生物的理由

2.1 生物学原因

2.1.1 生态原因

2.1.2 进化原因

2.2 哲学原因

2.2.1 物种概念

2.2.2 生命之树

2.2.3 进化的主要转变

3.微生物科学

4. 微生物作为模型

4.1 微生物模型的优点

4.2 微生物模型的局限性？

5. 微生物组研究的深远影响

5.1 个性问题

5.2 因果关系问题

6. 为什么微生物和微生物学值得哲学关注

参考书目

学术工具

其他互联网资源

相关条目

一、背景

生物学哲学过去并没有过多关注微生物（又称微生物）和微生物学。这种忽视的发生并不是因为主动偏见，而仅仅是因为对该领域发展的偶然影响而形成的习惯。例如，在 20 世纪 60 年代和 1970 年代与生物学哲学的扩展联系最紧密的科学家恰好是动物学家和进化论者（例如恩斯特·迈尔和理查德·勒万廷）。他们的兴趣和专业知识自然而富有成效地塑造了生物学哲学在 20 世纪 80 年代和 1990 年代取得进展的方式（参见生物学哲学条目）。 [1]

但是，一旦这个领域变得强大和繁荣，生物学哲学的“动物中心论观点”就变得很难证明其合理性（O’Malley and Dupré 2007）。在生物学中，对地球生命不断增长的分子洞察揭示了微生物在生态和进化方面的巨大作用。从哲学上讲，将动物，特别是人类视为范式生物被认为是站不住脚的，除了被认为没有微生物类似物的哲学兴趣的特定后生动物（即动物）特征（例如，捕食、衰老、亲属识别、认知）。 [2]

潮流在 2000 年代中期发生了转变，越来越多的哲学家开始使用微生物作为例子，或使用微生物科学作为案例研究的来源。进化、分类和系统发育问题占据了这一新关注的大部分（Franklin-Hall 2007；Ereshefsky 2010；Velasco 2010），其范围扩大到包括有关个体性的问题（Dupré 和 O'Malley 2007；Ereshefsky 和 ​​Pedroso 2013）和起源和生命本质的最早微生物形式（Cleland 2007；帕克2013）。如今，涉及微生物的新话题甚至包括思维和主观性的进化（Godfrey-Smith 2016；Allen 2017）。现在，在任何类型的生物现象的哲学讨论中提及微生物或使用微生物案例材料已成为相当主流的做法。

首先需要澄清的是，这项工作都不依赖于或证明在微生物和非微生物之间划出一条强硬的界限。生命并不能最有效地分为微生物和大型生物这两个明显的类群，也不能简单地分为单细胞和多细胞生物（见表 1）。这些条款纯粹是为了方便起见，但也有许多例外（O’Malley 2014）。较早的“王国”观点确定了至少两种微生物（细菌和原生生物），以及三种多细胞生物（植物、真菌和动物）（Whittaker 1969）。随后的分类扩大了细菌所属的类别，有时继续将它们与现在称为古菌的表面相似的生物体混为一谈（例如，Margulis 1996）。然而，从细胞生物学和进化的角度来看，将细菌和古细菌混为一谈作为一种生命是严重误导的（Woese 1994；Pace 2006；Embley & Williams 2015；表 1）。

术语使用/定义问题和背景

微生物，微生物（非正式）单细胞生物；有时在显微镜下观察任何生物体许多微生物形成多细胞菌落或结构化的联合体；一些单细胞是可见的（例如粘菌）；没有分类或进化基础

Macroorganism，macrobe（非常非正式） 多细胞生物；有时无需显微镜即可看到任何生物体。大多数多细胞生物体都被单细胞生物体占据；一些多细胞生物是微观的（例如缓步动物）；没有分类或进化基础

细菌（非正式的细菌（不在标题中），单数细菌），短暂地称为真细菌（在某些帐户中仍然很流行）；通俗地称为“细菌” 生命的领域级别类别，包括数十个细菌门 在 19 世纪中叶作为最小单细胞生物的术语出现；包括古细菌直到 20 世纪 70 年代被鉴定为止

古生菌（非正式的古生菌（不在标题中），单数古生菌），以前是古细菌（在某些描述中仍然使用）生命的领域级别类别，包括几个主要分支，现在广泛认为真核生物是其中之一被一些系统学家认为不够重要，不足以成为与真核生物具有同等地位的领域；现在的问题是真核生物是古细菌的一部分还是从古细菌衍生的一个新领域。

原核生物（非正式）较早的方便术语通常用来表示非真核生物；没有经典细胞核和其他区室的细胞 无进化基础；掩盖了细菌和古细菌的主要进化分歧；潜在地强调了真核生物特征的缺失

真核生物（非正式的真核生物），有时是真核生物/真核生物或真核/真核细胞，具有细胞核和其他区室，包括线粒体（不强制定义）；包括界级的动物、植物和藻类、真菌和原生生物。尚不清楚这种独特的细胞类型是否最好被视为一个域；可能是古菌内的一个重要的多样化；传统的界分类并没有捕捉到真核生物的大部分微生物性质。

Protist（非正式），以前称为 Protista、Proctoctista 等（包括原生动物）混合谱系的单细胞真核生物；可包括真菌和多细胞藻类。典型的例子是病原体（例如贾第鞭毛虫）和光合作用者（例如藻类）。大多数真核生物都是一种或另一种原生生物。

病毒 使用真核细胞或古细菌细胞进行复制的非细胞复制因子；不是微生物，但经常被纳入对微生物的随意讨论中 尽管微生物不是细胞，也不是在没有宿主的情况下自我复制，因此大多数人认为微生物不是“生命”的，但如果不关注病毒，就很难理解微生物的生命。

噬菌体，噬菌体利用细菌细胞进行繁殖的非细胞复制子；不是微生物，但经常被纳入对微生物的随意讨论中。 尽管微生物不是细胞，也不是在没有宿主的情况下自我复制，因此大多数人认为它们不是“生命”，但如果不关注噬菌体，就很难理解细菌的生命。

“低等有机体”：用于描述小型且不太复杂的生命形式的过时术语 持续存在于微生物的非微生物学讨论中 未经任何生物学或进化方法验证；往往意味着伟大的存在链进步主义。

“高等生物体”：同样过时的术语，用于描述大型且更明显复杂的生物体。在动物学、植物学和一些更广泛的生物学交流中持续存在（参见 Rigato & Minelli 2013），未经过任何生物学或进化方法验证；往往意味着伟大的存在链进步主义。

表 1：用作后续部分的术语表。它显示了微生物的一些历史术语和分类，以及各种术语和类别的问题。

然而，认识到用于指定微生物的术语的松散性并不意味着微生物的研究或影响是不连贯或脱节的。单细胞生命形式——在大多数（但不一定是全部）情况下能够作为单细胞生存和繁殖的生物体[3]——经常被认为具有较大的生物作用范围，因此对所有生物都有影响。

2. 关注微生物的理由

本节列出了关注微生物的主要原因。它描述了微生物的作用，以及它们如何进行哲学研究。

2.1 生物学原因

尽管“生物”可以指多种现象，但这里的重点是微生物的生态和进化。生态学和进化论不仅共同解释了特定微生物群体的特性，而且揭示了微生物与所有生命以及人类生活质量的广泛生物学相关性。

2.1.1 生态原因

关注微生物的一个基本原因可以从人类生活在微生物世界的说法中推断出来（例如，Staley 等人，1997）。此类陈述指的是微生物在整个地球上的普遍存在，以及它们对每个生态系统做出的基本贡献。世界上微生物过程的两个方面使这一观点成为可能：生物地球化学循环和微生物共生。从我们所知的地球的维护到我们自己身体的健康，两者对人类的生存都至关重要。

生物地球化学循环是地球在任何意义上“发挥作用”的原因。今天的地球上，碳、氧、氮循环尤为明显。这些循环是相互依存的，并且在地质时期内表现出一定程度的稳定性（例如，近 5 亿年来，尽管地球上的生命形式和温度等物理特征发生了巨大的波动，但氧气在地球大气中占了 21%）。尽管地质过程在很长的时间内维持这种循环，但人类所经历的世界在很大程度上是更快速的微生物相互作用的产物。微生物“运行”了大部分循环，因为它们从化合物和光中产生能量（Falkowski 等人，2008 年；Jelen 等人，2016 年）。即使微生物所含的生物量少于参与同一过程的大型生物，微生物仍占主导地位。例如，植物构成了参与碳和氧循环的生物体的物理主体（Bar-On et al. 2018），但大部分生物量是由木本植物中的非生命物质组成的。这种材料通常被称为“心材”，它对生物地球化学循环没有积极的贡献（Chattaway 1952）。 [4]事实上，微生物不以生物质形式囤积元素，而是具有高代谢群体周转率的倾向（Strom 2008；Zimmerman 等人 2020），可以部分解释为什么存在相当快的生物地球化学循环在地球上而不是长期的化学汇。

像我们这样的动物没有氧气就无法生存，氧气是一种强大的电子受体，允许大型动物体型进行能量投资（Payne 等人，2011）。如果没有开创性的产氧微生物，即被称为蓝细菌的光合作用微生物，这个星球上就不可能有氧气。它们不仅在近三十亿年前就开始排泄氧气，而且它们的排泄能力被后来的真核生物强行捕获，并最终形成了藻类、植物和我们今天所知道的地球。因此，从长远的因果意义上来说，哲学之所以成为可能，是因为细菌的光合作用。

微生物进行的化学循环不仅发生在具有行星影响的宏观尺度上，而且还发生在我们自己的身体内部。共生，即不同生物体亲密的“生活在一起”，是微生物世界的一个关键组织主题，但它远远超出了微生物范围，涵盖了每一个（相对）大型的生物。长期以来，共生被认为包括多种关系类型：对其中一种生物体产生负面影响（寄生），对两种生物体产生积极影响（互利共生），以及各种有益和“无害、非有害”的混合。微生物及其伙伴之间的“帮助”关系（共生）（Saffo 1992；Sapp 2004）。

地衣中存在典型的共生关系，地衣由紧密结合的真菌和光合作用微生物（藻类、蓝藻或两者）组成。尽管贡献的生物体是分开繁殖的，但它们一代又一代地形成相似组织的地衣单位。通常认为，伴侣双方都会获得好处，并以更高的生殖适应性兑现（Honegger 1998；然而，参见 Hyvärinen 等人 2002）。许多其他共生体是亲密且持久的，但更明显的是操纵安排中的至少一个合作伙伴。一个奇怪的例子是昆虫中的沃尔巴克氏菌。这种细菌必然是昆虫繁殖过程的一部分。它可以使昆虫胚胎“女性化”并杀死雄性以确保其自身的繁殖（Werren et al. 2008）。但是，尽管沃尔巴克氏体为了自身的繁殖需求而劫持昆虫，但对其宿主来说却有不同的适应性益处（例如，Fry 等人，2004 年）。在一些宿主共生系统中，沃尔巴克氏体和昆虫可以受益，尽管后者受到前者的操纵。

所有人类都与生活在我们体内和体表的微生物存在着一系列持续稳定的共生关系。这些微生物大多数存在于肠道中，但皮肤、肺部和身体的每个孔口都充满了多组相互作用的微生物。我们肠道中的许多微生物并没有真正帮助或伤害我们：它们的存在是为了利用肠道中丰富的营养资源。我们身体的免疫反应控制和管理它们，因此它们至少不会有害，即使它们是不可消除的。然而，不可避免的共生意味着人体本质上是不可分割的微生物生态系统。这在任何哲学意义上是否有意义将在第 5 节中详细讨论。然而，人体并不是这个问题的终点。

由于共生微生物很小，并且遍布所有生态系统，而且这种共生体在代谢上对地球上的整体生化活动做出了很大贡献，因此一些理论家提出了所谓的生命地球盖亚假说。按照这种观点，盖亚是“大气、生物圈、海洋和土壤”的总复合体，受到“为生物群寻求最佳物理和化学环境的反馈或控制论系统”的调节（Margulis & Lovelock 1974：473）。尽管所有生命都参与更广泛系统的自我维护，但微生物对这种调节作用负有主要的机械责任。许多生物学家和哲学家仍然不相信盖亚假说（参见 Resnik 1992；Pigliucci 2014）；然而，值得一提的是，微生物的多功能性、丰富性、微小性和普遍性使它们因其在决定地球生命运作方式方面的作用而被赋予强大的生态地位。

2.1.2 进化原因

微生物在生物学中占据主导地位的另一个原因是，地球进化史的大部分时间都与它们有关。斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）是一位具有微生物学意识的动物学家，经常被引用来描述历史上地球上生命被“细菌”饱和的情况（这可能包括他所说的古生菌——见表 1）：

生命最显着的特征是其细菌模式的稳定性，从化石记录开始一直到今天，毫无疑问，只要地球存在，就一直保持到未来的所有时间。这确实是“细菌时代”——一开始如此，现在如此，永远如此。 （古尔德 1994：87）

无论生命以何种方式在大约 38 亿年前开始，最早的细胞都可以被认为是微生物，最有可能是细菌。接下来的 20 亿年也完全是微生物的时代，细菌和古细菌通过操纵地球的地球化学来发挥自己的代谢优势，除非那些无法适应不断上升的氧气水平的细菌会被蓝细菌的排泄物消灭掉。微生物多样化的另一个意外后果是真核微生物的形成，它们在不到十亿年前多样化为我们今天所认识的各种多细胞群体的祖先形式。事实上，大多数多样化是在过去 5 亿年里发生的，同时还伴随着持续的微生物活动，这就是古尔德的绰号。

2.2 哲学原因

一切都很好，你可能会说：生物学家当然应该认为微生物很重要。但哲学家又如何呢？微生物能告诉他们什么？生物学哲学中有许多争论，其中忽视微生物将严重削弱或至少偏见可能得出的任何哲学结论。本条目将重点关注三个相互关联的生物学哲学主题：关于物种的观点、生命之树和进化的主要转变。第 3 节讨论了更广泛的科学哲学主题，即建模哲学。

2.2.1 物种概念

如果唯一需要分类的生物体是动物，那么物种概念可能没有什么哲学意义。对于动物来说，最适用、概念上最有根据的物种概念——也是生物学以外的人最熟悉的物种概念——是生物物种概念（BSC）。它说一个物种是一组只能在该组内繁殖的生物体。尽管将单一物种概念应用于所有动物生命存在一些公认的问题（参见 Dupré 2001），但问题案例通常被视为不会从根本上困扰 BSC 的例外情况（Mayr 1982；Coyne & Orr 1998；然而，参见马莱特 2008）。许多动物学家认为，植物会带来额外但可能可以克服的问题（例如，Mayr 1982）；不幸的是，真菌可能会因为抵制任何此类“普遍”物种概念而变得过分（参见 Petersen & Hughes 1999）。但是，由于许多真菌是单细胞的，并且表现出各种繁殖怪异现象，因此最安全的做法可能是接受旧的断言，即单细胞生物，特别是无性生物，不会也不可能形成物种，因此并不是普遍物种概念的例外（例如，单细胞生物和无性生殖生物）。 ，迈尔 1987）。这些只是在尝试超越动物来应用物种概念时出现的一些问题。为了解决这些问题，人们利用形态、分子或进化特征，例如形成某种类型的谱系，提出了一系列其他物种概念（参见关于物种的 SEP 条目）。

微生物，特别是细菌和古细菌，为物种概念提供了一个问题宝库。它们不进行有性繁殖，在大多数情况下它们的形态并不丰富（原生生物是这样，因此形态一直是它们历史分类的很大一部分），并且它们没有形成正确的生殖隔离谱系。重要的是，无论对它们的血统关系做出什么类似谱系的解释，都会被这些不同谱系之间基因转移的主要和混杂的事件所混淆（Doolittle 1999；Martin 1999；Gogarten et al. 2002）。一旦哲学家考虑微生物，特别是细菌和古细菌，他们通常默认对物种概念采取多元观点。找到一个主要适用于动物甚至植物的概念是一回事，但或多或​​少普遍承认，在生命之树的任何重建上，没有一个概念适用于生命之树的全部多样性（Dupré） 2001；埃列谢夫斯基 1998，2010；杜利特尔和扎西巴耶娃 2009）。

2.2.2 生命之树

生命之树是以谱系关系的形式代表物种，或者至少通常是这样解释的（Ragan 2009；O’Malley et al. 2010）。通过从当今的数据推论回祖先状态，包括共同祖先和分歧点，进化生物学家可以建立系统发育学，它不仅捕获进化关系，还给出大概的日期。传统上，系统发育是基于形态学数据（包括化石）构建的，但在过去的几十年里，分子系统发育迅速兴起。基因和蛋白质序列的使用，加上计算方法，可以对树上的所有生命进行更细粒度和更广泛的重建（包括形态特征有限的生物体，例如微生物和真菌）。

然而，这种数据和树的激增带来的一个意想不到的后果是，人们反复发现许多原核生物在谱系之间​​交换基因，包括对谱系定义具有重要意义的基因。这种转移的范围和重要性使得构建系统发育的标准方法（以仅允许垂直下降的谱系的图论表示形式）被违反。此外，分子数据揭示了多细胞生物中的杂交程度（Mallet et al. 2016）。